Mollusques

Classes de mollusques

• Polyplacophores
• Gasteropodes
• Bivalves
• Cephalopodes

Généralités

Les mollusques sont des métazoaires cœlomates protostomiens à symétrie bilatéral qui peut être perdue secondairement (gastéropodes). Ce groupe est très diversifié mais présente une homogénéité de structure. Les mollusques sont des animaux à corps mou, non segmenté, pouvant être enfermé dans une enveloppe dure (la coquille).

Les mollusques et les annélides ont des caractères communs : leurs œufs sont segmentés et les larves véligères des mollusques ressemblent aux larves trocophores des annélides.

Le corps des mollusques peut être subdivisé en 3 grandes régions :

• La tête porte la bouche et les organes des sens, tel que les yeux, les organes olfactifs et gustatifs.
• Le pied occupe la région ventral, il renferme de nombreux faisceaux de muscles et sert à la locomotion. Cette région présente des formes variées suivant les classes.
• La masse viscérale comprend les appareils digestif, respiratoire, circulatoire, excréteur et reproducteur.

A ces 3 régions, il faut ajouter le manteau qui enveloppe la masse viscérale ; il s'agit d'un repli du tégument comprenant du tissus conjonctif et des fibres musculaires.

Il est tapissé superficiellement par un épiderme formé d’une seul couche de cellules où alternent des cellules de soutien et des cellules sécrétrices (surtout des cellules à mucus). Dans la région postérieur du corps, le manteau forme une cavité palléale où se trouve les branchies et où débouchent les orifices excréteurs, anal et génital.

Le manteau sécrète une coquille calcaire qui s’accroît en surface par le bord du manteau et en épaisseur sur toute l’étendue du manteau.

Anatomie

> Le cœlome existe mais il est très réduit. Il est représenté seulement par une cavité gonadiale et une cavité péricardique. Chez certaines formes primitives, ces deux cavités communiquent. Le reste du corps est rempli par le mésenchyme délimitant des lacunes.

> L’appareil excréteur des mollusques est constitué par 2 néphridies qui s’ouvrent dans la cavité cœlomique d’une part et débouchent dans la cavité palléale d’autre part. Il est appelé corps de Bojanus.

> L’appareil circulatoire est de type vasculo-lacunaire, il comprend à la fois des vaisseaux ayant un endothélium et des lacunes (espaces situés entre les organes et n’ayant pas de paroi propre). L’appareil propulseur du sang est constitué par un cœur, formé d’un ventricule médian et de 2 oreillettes latérales. Le sang est en générale incolore mais contient des amœbocytes (rôle dans le transport du calcium). Chez certaines espèces, le sang peut présenter une coloration rouge due à l’érythrocruorine. Chez d’autres, le sang contient de l’hémocyanine (pigment contenant du cuivre).

> L’appareil respiratoire est constitué typiquement par une paire de Cténidies. Les cténidies caractérisent l’embranchement des mollusques (si un animal présente une cténidie, c’est un mollusque). Les 2 cténidies sont situées dans la cavité palléale mais ces organes peuvent disparaître et être remplacés (du point de vue fonctionnel) soit par des branchies soit par un « poumon ». La cténidie est accompagnée d’un organe des sens particulier qui sert à apprécier la qualité chimique de l’eau : L’Osphradium.

> L’appareil digestif :

la cavité buccale contient une paire de mâchoires cornées et sur le plancher un organe caractéristique des mollusques, la radula. Cette radula se présente comme une lame chitineuse hérissée de rangées transversales de dents. On distingue des dents médianes, latérales et marginales. La forme et la disposition des dents sur la radula sont utilisées en systématique des gastéropodes.

Le tube digestif, dans certain cas est entièrement cilié (chez les microphages),il débouche dans la cavité palléale, il est en relation avec 2 types de glandes : les glandes salivaires et la glande digestive (autrefois appelée hépatopancréas).

> L’appareil reproducteur :

les produits génitaux se différencient dans la paroi de la cavité gonadiale. Cette cavité est parfois en relation avec le péricarde (chez les formes primitives), parfois possède des canaux évacuateurs (forme évoluée).

> Système nerveux : à chacune des parties du corps correspond une paire de ganglions nerveux.

• 1 paire de ganglions cérébroïdes dans la tête, en position sus-œsophagienne.
• 1 paire de ganglions pédieux pour le pied.
• 1 paire de ganglions palléaux ou pleuraux pour le manteau.
• 1 paire de ganglions viscéraux pour la masse viscérale. Souvent cette paire est subdivisée en ganglions viscéraux 1 et 2 et quelquefois les deux ganglions viscéraux 2 sont fusionnés en 1 seul ganglion appelé ganglion abdominal.

L’ensemble du système nerveux forme un réseau.

• les ganglions d’une même paire sont reliés par des commissures.
• les ganglions de paires différentes et situés d’un même côté sont réunis par des connectifs.

il existe un système stomatogastrique, il innerve la région buccale et notamment la radula ainsi que la partie antérieure du tube digestif.

la torsion du système nerveux chez les Prosobranches Streptoneures. Elle résulte d’une flexion, d’un enroulement et d’une torsion qui affectent la région dorsale des embryons pourvus d’une symétrie bilatérale.

> Organes des sens :

ils sont représentés par : a) des cellules tactiles situées sur les tentacules. b) des yeux, dont la structure est plus ou moins compliquée (très compliquée pour l’œil de seiche par exemple). c) des organes de l’équilibration appelés statocystes, la paroi interne est tapissée par des cellules sensorielles ciliées et au centre un statolithe de nature calcaire.

> Structure de la coquille :

en surface se trouve une cuticule mince qui peut être vivement colorée, c’est le périostracum. Au-dessous se trouve une couche de prismes de calcite, puis une couche nacrée faite par l’alternance de lamelles d’aragonite et de conchyoline (substance organique). Dans cette couche peut se développer une perle ( souvent le tombeau d’un ver parasite, exemple larve de Cestode).

La reproduction et les formes larvaires

◊ Généralités

Chez les Gastéropodes et les Lamellibranches existent :
des formes à sexes séparés ou gonochoriques et des formes où l’hermaphrodisme prend des expressions très variées au plan biologique. Les gamètes se développent dans les parois cœlomiques et tombent, à maturité, dans la cavité cœlomique gonadiale, et sont évacués par des gonoductes ou directement.

Les Crepidula sont des Gastéropodes dits à hermaphrodisme successif, les jeunes individus sont des mâles, les plus âgés des femelles et les adultes intermédiaires sont hermaphrodites. Il en est de même du Taret - Teredo navalis - qui vit dans les bois immergés dans la mer et chez certaines espèces de patelles, d’huîtres, etc.

Après la fécondation, l’œuf, commence à se segmenter selon un mode qui dépend de la charge en vitellus de l’ovule.

Chez les Gastéropodes, les Lamellibranches, les Polyplacophores et les Scaphopodes, les œufs sont assez petits et chargés en vitellus. La segmentation est spirale et rappelle le développement embryonnaire des Annélides, elle est suivie par une gastrulation par épibolie.

Une larve de type trochophore se forme, mais à l’éclosion les formes larvaires sont variées. Les larves libérées sont ensuite le siège de métamorphoses.

Chez les Céphalopodes, l’œuf contient une énorme masse de vitellus. Chez le poulpe ou la seiche, après une segmentation superficielle et bien localisée, l’embryon se dessine à la surface de l’œuf. Le vitellus sert à la synthèse de la matière vivante qui constitue l’embryon.

◊ Formes larvaires

L’éclosion peut avoir lieu au stade de larve trochophore, cas de Prosobranches Aspidobranches, Scaphopodes et Polyplacophores :

• La Patelle : on note déjà une ébauche du pied et de la glande coquillaire.
• Le Dentale : la couronne préorale est représentée par 3 rangées de cils.
• Le Chiton : très précocement se différencient les ébauches du pied et de la glande coquillaire.

L’éclosion peut avoir lieu au stade larve véligère, c’est le stade typique des Mollusques.
Cette larve véligère peut provenir d’une larve trochophore qui a évolué.

Par exemple chez le Dentale, les 3 rangées de cils se rapprochent et constituent un organe locomoteur puissant : le velum. Le manteau se forme à partir de 2 replis ectodermiques qui se développent en direction ventrale puis se rejoignent et se soudent par leurs bords (d’où cette coquille cylindro-conique). Le pied se développe ensuite.

Chez beaucoup de Mollusques, l’éclosion a lieu directement au stade véligère; Cas des Prosobranches et des Bivalves.

On distingue aisément une larve véligère de Prosobranche d’une larve véligère de Lamellibranche à la forme du velum.

Au type véligère on rattache la larve Glochidium de l’Anodonte. Elle ne se développe que si elle se fixe sur un Cyprinidé.

Le peuplement des divers milieux

◊ Aperçu systématique :

Il existe de très nombreux restes fossiles, sous-forme de coquilles.

> Classe des Aplacophores, mollusques marins de petite taille et à organisation primitive.
> Classe des Polyplacophores (Chiton)
> Classe des Scaphopodes (Dentalium)
> Classe des Gastéropodes

• Sous-classe des Prosobranches : Haliotis, Patella, Murex, Littorina.
• Sous-classe des Opisthobranches : Aplysia, Doris.

> Classe des Lamellibranches ou Bivalves : Mytillus (Moule), Ostrea (Huître).
> Classe des Céphalopodes :

• Sous-classe des Tétrabranchiaux :
  Nautilus, connu depuis le Cambrien, les Ammonites, Dévonien - Crétacé.

• Sous-classe des Dibranchiaux :
  Loligo (le Calmar), Sepia (la Seiche), Octopus (la Pieuvre, le Poulpe), les Bélemnites de l’ère primaire et de l’ère secondaire.

Classe des Polyplacophores - Chitons

◊ Ordre : Chitonida

◊ Ordre : Acanthochitonida

Classe des Gastéropodes

Sous-classe des Prosobranches Sous-classe des Opisthobranches

Classe des Bivalves

Classe des Céphalopodes

◊ Ordre : Sepiida

◊ Ordre : Octopodidae

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